イネ減数分裂染色体のヒストンH3修飾リプログラムに関与するアルゴノート蛋白質

実験圃場・野々村研究室

Histone H3 modifications are widely reprogrammed during male meiosis I in rice dependently on MEL1 Argonaute protein

Hua Liu, Ken-Ichi Nonomura

Journal of Cell Science, Published online, 12 August, 2016 DOI:10.1242/jcs.184937

減数分裂は、複製を介さない2回の連続した分裂により、染色体数を半減させる特殊な分裂であり、遺伝情報の次世代への「安定的伝達」に加え、両親から受け継いだ1対の相同染色体の対合・組み換えを通じた「遺伝的多様性の創出」に不可欠の仕組みです。

今回は、染色体の構造や遺伝子発現の制御に重要なヒストン修飾(用語解説)と減数分裂の関係に着目しました。ヒストンH3の9番目のリジン残基のジメチル化(H3K9me2)は植物では一般的に遺伝子発現を抑制し、クロマチン構造を密にするよう働くと考えられています。同じ位置のアセチル化(H3K9ac)は逆に遺伝子発現を活性化します。そこでH3K9me2およびH3K9acに対する抗体を用いて、H3修飾を減数分裂の異なる時期で比較しました。すると減数分裂移行期の前後で、H3K9me2は広範囲で増加し、H3K9acは逆に激減していました。この現象は、減数分裂を支える仕組みの一つと考えられます。

減数分裂におけるヒストンH3修飾のリプログラミング(LMR)は、以前に私たちが同定した生殖細胞特異的Argonaute蛋白質(用語解説)MEL1の突然変異体で欠損していました(図1B)。今回の結果はイネMEL1が、LMRの制御を介して減数分裂の進行を促進している可能性、そして植物の減数分裂におけるRNAサイレンシング機構の重要性を示すものです。

本成果は、学術振興会科学研究費基盤研究 (A) (25252004) および遺伝研博士研究員制度の支援を受けて実施しました。

Figure1

減数分裂におけるヒストンH3K9me2は MEL1依存的にリプログラムされる
(A) 正常なイネの花粉母細胞(減数分裂細胞)では、減数第一分裂に移行する過程で、H3K9me2を示すシグナル(赤)が染色体全域で顕著に増加する。染色体DNAはDAPI(青)で染色。PAIR2(緑)は減数分裂の相同染色体対合に必須のタンパク質であり、この細胞が確かに減数分裂期にあることを示している。スケールバーは5 µm。
(B) mel1突然変異体の花粉母細胞。PAIR2シグナル(緑)から細胞が減数分裂に入っていることがわかるが、H3K9me2の蓄積がほとんど起こっていない。

<用語解説>

ヒストン修飾:
 真核生物の染色体を構成するクロマチンは、ヒストンH2A、H2B、H3、H4の8量体にDNAが巻きついたヌクレオソームの繰り返し構造からなる。ヒストンのN末端はヒストンテールと呼ばれ、ヌクレオソームコアから飛び出している。ヒストンテールのアミノ酸が様々な修飾(アセチル化、メチル化、リン酸化など)を受けることで、DNAとヒストンの状態に変化が生じ、遺伝子発現やクロマチン構造などに様々な影響を及ぼすことが知られる。
Argonaute蛋白質:
 20-30塩基長程度の小分子RNAをガイド分子として、相補的な配列を持つ標的RNAに結合し、mRNAの分解や翻訳抑制、遺伝子の転写抑制、トランスポゾンの抑制、そしてウィルス防御など、RNAサイレンシングと呼ばれる機構の中で中心的な役割を果たす蛋白質。

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