細胞内共生による葉緑体誕生に必須であった細胞と葉緑体の分裂同調化機構の解明

共生細胞進化研究部門・宮城島研究室

Chloroplast division checkpoint in eukaryotic algae.

Nobuko Sumiya, Takayuki Fujiwara, Atsuko Era, and Shin-ya Miyagishima

Proc. Natl. Acad. Sci. USA. (2016). Published online, DOI:10.1073/pnas.1612872113

真核細胞内で呼吸の場となるミトコンドリアや光合成の場である葉緑体は、バクテリアが真核細胞内に共生することによって誕生しました。

バクテリア細胞が宿主である真核細胞内に永続的に維持され、細胞内小器官へと変遷していくためには、バクテリア細胞の分裂が宿主細胞の分裂に同期される必要があります。この分裂を同調化させるメカニズムの解明は、真核細胞の誕生を理解する上でも重要ですが、その知見は長い間得られていませんでした。

これまでに私たちは、葉緑体は、葉緑体中央に形成される細胞核コードのタンパク質群からなるリングが収縮することによって分裂することを明らかにしてきました。多くの藻類細胞は1ないし数個しか葉緑体をもたず、葉緑体は宿主細胞周期の決まった時期に一度だけ分裂することが知られています。私たちは、このような藻類細胞では、葉緑体分裂リングを構成するタンパク質群が宿主細胞周期のS期のみに発現することにより、葉緑体分裂の開始がS期に限定されることも示してきました。しかし一回の細胞周期に葉緑体分裂が一回に限定される仕組みは不明でした。

今回私たちは、単細胞紅藻シアニディオシゾンにおいて開発した導入遺伝子誘導発現系を用いて葉緑体分裂を停止させたときの宿主細胞周期への影響を調べました。その結果、葉緑体分裂位置の収縮前に分裂を停止させた場合には宿主細胞周期がM期前期で停止すること、収縮開始後に分裂を停止させた場合には宿主細胞周期は停止しないことがわかりました。これらの結果は、葉緑体分裂がひとたび開始すると、細胞周期が葉緑体分裂リング構成タンパク質群の発現を終えるM期中期まで進行し、その結果葉緑体分裂が1回に限定されることを示しています。また、葉緑体分裂と宿主細胞分裂の同調化は、宿主細胞による葉緑体分裂リング形成時期の限定と、葉緑体分裂リングの収縮開始による宿主細胞周期のM期中期以降への進行許可という、宿主細胞と葉緑体双方による制約の掛け合いによって成立していることもわかりました。さらに同様の実験結果が、葉緑体誕生後初期に分岐した灰色藻でも認められたことから、このような葉緑体と細胞の分裂同調化メカニズムは藻類の共通祖先で葉緑体誕生時に獲得されたものであることも示唆されます。

Figure1

宿主真核細胞と葉緑体の相互作用による分裂同調化機構。葉緑体分裂はその中央に形成されるリング状装置の収縮によっておこる。この装置はそれぞれ核コードの、シアノバクテリア由来のFtsZ(赤)、宿主由来のダイナミン(青)等で構成される。宿主細胞は、葉緑体分裂リング構成タンパク質の発現、葉緑体分裂開始を自身のS期に限定する。一方で葉緑体分裂リング収縮は宿主細胞のM期前期停止を解除する。


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