遺伝学の歴史

染色体とその組換え 〜 染色体の数と形

 "The history of the earth is recorded in the layers of its crust;The history of all organisms is inscribed in the chromosomes" (地球の歴史は地殻の層にあり、すべての生物の歴史は染色体にきざまれている) 木原 均(1946)。

  これはコムギの遺伝学的研究では、世界的に有名な木原 均博士の残された言葉である。約30億年前地球上に生物が誕生し、原始生物から高等な動物植物に進化した長い歴史は、生物体を構成している細胞の核の中にある染色体にきざみ込まれている。生物は個体が死滅しても、細胞の中の染色体 (遺伝子) は、生殖細胞を通じて子孫に伝わり、染色体の中に組込まれた遺伝子が生物体のすべてのタンパク質や酵素、その他の成分を作り、細胞としての特色ある機能を営ませる。

  1865年にメンデルの法則が発見され、生物のもっている形質がどのように子孫に伝わるかが科学的な実験事実に基づいて発表されたわけである。しかし、このような生物の表現型の遺伝を支配する遺伝子そのものが、細胞核の中にある染色体 (chromosome) という構造物の中に存在することが明らかになったのは、19世紀の末にWaldeyer (1888) が染色体の命名を行った後である。これは、光学顕微鏡の発達、改良と深い関係にあり、細胞の内部構造の観察から核や細胞質、さらには細胞が分裂するときに姿を現す染色体の発見につながったのである。

  染色体の数と形は、それぞれの生物種によって決まっている。少ないものではウマノカイチュウやアオカビの2本から、多いものではヤドカリの254本に達するものもある。体を作っている細胞 (体細胞 : somatic cell) では、同じ大きさで同じ形をした染色体 (相同染色体) が2本ずつペアで存在し、このペアが生物種によって決まった数だけ存在している。したがって1本ずつ異なった染色体のセット (これをゲノムという) が、2セット存在しているともいえる。この2セットの染色体をもつ細胞を二倍体細胞 (diploid) といい、生殖細胞 (germ cell) ができるときには、この2セットの染色体の組が、減数分裂 (meiosis ; meiotic division) により、それぞれ1セットずつ生殖細胞に入るので、生殖細胞は1ゲノムの染色体をもち半数体 (haploid) という。生殖細胞が受精すると再び2セットの染色体に戻る。

  染色体の中の1ペアの染色体は性染色体 (sex chromosome) と呼ばれ、多くの生物では性染色体の組合せが雄と雌によって異なり、性の決定にあずかっている。残りのすべての染色体は常染色体 (autosome) と呼ばれ、雄と雌とでは差違はない。

 表1・2に主な動物と植物について、その染色体の数と性染色体の構成を示す。常染色体の数は同じ大きさと形をしたものが2本ずつあり、性染色体は雌がX染色体2本でXX、雄がX染色体とY染色体のヘテロの組合せになっているものと、逆に雄がZ染色体2本でZZ、雌がZ染色体とW染色体のヘテロの組合せになっているものがある。雌ヘテロ型の生物はニワトリやハトなどの鳥類やカイコ、チョウなどの鱗翅目の昆虫に見られるが、他の大部分の生物では雄ヘテロ型になっている。

表1・2 主な動植物の染色体数と性染色体(荒木ら「現代生物学図説」、1991)

A.動物 
B.植物 
種名
常染色体+性染色体
種名
常染色体+性染色体
ゾウリムシ Paramecium aurelia 2n:30〜40 アオカビ Penicillium sp. n:2
ウマノカイチュウ Ascaris megalocephala 2n:2 アカパンカビ Neurospora crassa n:7
ミツバチ Apis mellifera 2n:16 スフェロカルプス Sphaerocarpus donnellii(コケ類) n:♀7+X,♂7+Y
カイコガ Bombyx mori 2n:♀54+ZW,♂54+ZZ ストロブマツ Pinus strobus 2n:24
バッタ Melanoplus differentialis 2n:♀22+XX,♂22+XO イチョウ Ginkgo biloba 2n:24
ショウジョウバエ Drosophila melanogaster 2n:♀6+XX,♂6+XY キャベツ Brassica oleracen 2n:18
ザリガニ Cambarus clarkii 2n:200(?) スイカ Citrullus vulgaris 2n:22
ウナギ Anguilla anguilla 2n:36(?) カボチャ Cucumis sasivus 2n:14
アマガエル Hyla sp. 2n:24(?) コーヒーノキ Coffea arabica 2n:44
ニワトリ Callus domestica 2n:♀76+ZW,♂76+ZZ アサ Cannabis sativa ♀18+XX,♂18+XY
ハト Columba livia 2n:♀78+ZO,♂78+ZZ カナムグラ Humulus japonicus ♀14+XX,♂14+Y1XY2
ウシ Bos taurus 2n:♀58+XX,♂58+XY タカイチゴ Fragaria elatior ♀40+ZW,♂40+ZZ
ウマ Equus caballus  2n:♀62+XX,♂62+XY サンショウ Xanthoxylum piperitum 2n:♀68+XX,♂68+XO
ブタ Sus scrofa 2n:♀38+XX,♂38+XY オニドコロ Dioscorea gracillima 2n:♀18+XX,♂18+XY
ネコ Felis calus 2n:♀36+XX,♂36+XY タバコ Nicotiana tobacum 2n:48
イヌ Canis familiaris 2n:♀76+XX,♂76+XY バナナ Musa paradisiaca 22,33,44,55,77,88
ハツカネズミ Mus musculus 2n:♀38+XX,♂38+XY カラスムギ Avena sativa 2n:42
シロネズミ Rattus norvegicus 2n:♀40+XX,♂40+XY パンコムギ Triticum vulgare 2n:42
テンジクネズミ Cavia porcellus 2n:♀62+XX,♂62+XY イネ Oryza sasiva 2n:24
カイウサギ Oryctolagus cuniculus 2n:♀42+XX,♂42+XY トウモロコシ Zea mays 2n:20
アカゲザル Macaca mulatta 2n:♀40+XX,♂40+XY タカサゴユリ Lilium formosanum 2n:24
ゴリラ Gorilla golirra 2n:♀46+XX,♂46+XY ソラマメ Vicia faba 2n:12
チンパンジー Pan troglodytus 2n:♀46+XX,♂46+XY タマネギ Allium cepa 2n:16
ヒト Homo sapiens 2n:♀44+XX,♂44+XY Haplopappus gracilis(キク科) 2n:4

 ヒトの場合は染色体数は46本で、この中で常染色体が22対で44本、性染色体は女性がXX、男性がXYとなっている。ヒトの常染色体を長さの大きいものから順に並べると、動原体 (紡錘糸の付着する場所) が中央にあるもの (中部動原体型: metacentric) が3対 (A群)、やや端に片寄ったもの (次端部動原体型: acrocentric または subtelocentric) が2対 (B群)、中部に近いもの (次中部動原体型:submetacentric) が7対 (C群)、端に片寄ったもの (端部動原体型: telocentric) が3対 (D群)、中部に近いものが3対 (E群)、中央にあるものが2対 (F群)、端に片寄ったものが2対 (G群) あり、全部で22対となっている。

 普通の光学顕微鏡では、ほぼ同じ大きさで同じ形の染色体を個々に識別することは困難なため、キナクリンマスタード (Qバンド法) やギムザ (Gバンド法) などの染色体分染法を用いると、染色体に染まる部分と、染まらない部分の縞模様を作り出す。これがそれぞれの染色体に特有な縞模様を示すため、個々の染色体を識別することができる。


「基礎遺伝学」(黒田行昭著;近代遺伝学の流れ)裳華房(1995)より転載